Folha Seca: Introdução a Fisiologia Vegetal

De Fábio Santos Matos

O livro Folha seca: Introdução à Fisiologia Vegetal lança nova visão da fisiologia vegetal sob o olhar da aplicabilidade prática de conceitos fisiológicos. A fisiologia vegetal é uma ciência de temas laboriosos com razoável complexidade de compreensão. Os conceitos e fundamentos, quando apresentados sem a devida proximidade com a realidade prática, prejudicam o aprendizado e aumentam a incompreensão de princípios fundamentais.

Este livro tem como objetivo fundamental prover conhecimento básico sobre Fisiologia Vegetal a partir do fornecimento de fundamentos teóricos para compreensão de realidade prática, e discute, de forma científica e aplicada, a importância da água para os vegetais e as implicações da escassez desse solvente para as plantas. O tema de relações hídricas aborda com profundidade as consequências reais do uso de água de baixa qualidade, os danos ocasionados pelo excesso e a relação entre escassez de água e estresse térmico. A junção da teoria com a prática, nas abordagens para destravar o aprendizado, representa a maior virtude da presente obra.

• Idioma: Português
• Editora: Editora Appris
• Data de lançamento: 18 de mar. de 2020
• ISBN: 9788547338985

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COMITÊ CIENTÍFICO DA COLEÇÃO CIÊNCIAS SOCIAIS

A Deus pelo amor, carinho, capricho e proteção desde o ventre de minha mãe. Independentemente do local em que estive, Deus sempre permaneceu com as mãos estendidas sobre este servo escolhido. A passagem de Josué 1:9 exemplifica a presença de Deus em minha vida: Não fui eu que ordenei a você? Seja forte e corajoso! Não se apavore nem desanime, pois o Senhor, o seu Deus, estará com você por onde você andar.

Aos meus pais, demais familiares e amigos que acreditam na vitória alicerçada na honestidade, mas especialmente a minha esposa Graciana Matos, Pedro Matos, Ellis Matos e Carol Matos que inspiram meus risos diariamente.

Aos autores convidados a comporem esta obra por aceitarem o convite e acreditar do início ao fim: Larissa Pacheco, Camila Lariane, Diego Oliveira, Mariana Siqueira e Hilton Júnior.

Aos estudantes da UEG-Ipameri dos cursos de Agronomia, Engenharia Florestal e Mestrado em Produção Vegetal por representarem a inspiração da obra, pois o alvo deste livro é atrair os olhares e atenção do estudante.

Aos colegas professores parceiros e/ou incentivadores que sempre tem uma palavra de auxílio, reparo ou solução: Luciane Madureira, Samantha Caramori, Ivano Devilla, Elton Fialho e Sueli Martins.

Aos orientadores de mestrado e doutorado Fábio Murilo DaMatta e Luiz Antônio dos Santos Dias por servirem de inspiração pelo profissionalismo, amizade e dedicação na arte de ensinar.

– Fábio Santos Matos

AGRADECIMENTOS

O primeiro agradecimento é direcionado a Deus, maior das autoridades e digno de toda honra e glória, Deus é bom, Deus é fiel. Em seguida, dirijo os agradecimentos a minha querida esposa, Gal, e meus filhos, Ellis, Carol e Pedro Henrique, aos meus pais, irmãos e sogra. Ao grupo de pesquisa em Fisiologia da Produção Vegetal e coautores que dedicaram tempo a este trabalho e aos estudantes que são alvos da criação.

– Fábio Santos Matos

APRESENTAÇÃO

Ao longo de cinco anos de planejamento houve inúmeros momentos de dificuldades que somente tornaram-se transponíveis porque buscamos e encontramos forças no Senhor Jesus Cristo. O real motivo de criação desta obra é oferecer aos estudantes de graduação um material didático de fácil compreensão a partir da junção de conceitos teóricos com realidade prática em linhas fluidas e sucintas, mas com grau de profundidade suficiente para alicerçar as decisões em campo.

Este livro tem como meta fornecer conhecimento básico e aplicado para compreensão dos princípios ecofisiológicos que norteiam o crescimento e a produção vegetal. A junção de conceitos fisiológicos fundamentais com a realidade em campo facilita o entendimento do conteúdo e auxilia na tomada de decisão de situações rotineiras em cultivos, bem como ampara no desenvolvimento de técnicas inovadoras de manejo.

O livro Folha Seca: Introdução à Fisiologia Vegetal está organizado em capítulos que contemplam os principais fatores e processos que norteiam a produtividade agrícola. Esta obra foi elaborada com intuito de facilitar a compreensão por meio da leitura de texto fluido, conciso e de adequado nível de profundidade para pesquisadores, docentes e estudantes de graduação dos cursos de agronomia, biologia, engenharia florestal e outros, que pretendam atualizar-se na fisiologia da produção vegetal com razoável nível de aplicabilidade prática. A organização foge ao padrão encontrado nos tradicionais livros de fisiologia vegetal ao tornar ausente o capítulo específico de estresses abióticos e optar por inseri-los (seis estresses abióticos) individualmente no contexto teórico que alicerça e facilita a compreensão.

O idealizador da criação, Fábio Santos Matos, é professor da Universidade Estadual de Goiás e orientador de todos os coautores. O professor é natural de Itapé, no sul da Bahia, e criado no Km-100, localizado na região serrana de Brejões, Bahia. É engenheiro agrônomo formado pela Universidade Federal da Bahia, onde foi bolsista de iniciação científica em fisiologia vegetal durante toda a graduação. Na Universidade Federal de Viçosa concluiu o mestrado em Fisiologia Vegetal e o doutorado, pesquisando os fatores abióticos que norteiam a senescência de plantas de pinhão manso.

Aproveitamos o ensejo para agradecer aos coautores que auxiliaram na escrita dos capítulos e confecção das figuras, com crédito especial a Larissa Pacheco Borges pela participação em dois capítulos, e ao grupo de pesquisa em Fisiologia da Produção Vegetal pelo desenvolvimento de resultados científicos que geraram informações para a obra.

Os autores

Sumário

CAPÍTULO 1

RELAÇÕES HÍDRICAS

Parede celular

Importância e funções

Estrutura da célula

Parede celular, silício e estresse biótico

Importância e funções da água

Propriedades físicas da água

Potencial hídrico

Absorção de solução do solo

Fatores que afetam a absorção

Transpiração

Ecofisiologia da transpiração

Cavitação

Pressão radicular e gutação

Capilaridade

Fisiologia dos estômatos

Fatores que afetam o movimento estomático

Absorção de água pelas folhas

Deficit hídrico

Salinidade

Estresse térmico

Deficiência de oxigênio

Silício e estresse abiótico

Análise de crescimento

Referências

CAPÍTULO 2

FOTOSSÍNTESE E TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGÂNICOS

Importância e aspectos gerais

Fotoquímica

Bioquímica

Estresse luminoso

Transporte de solutos orgânicos

Carregamento do floema

Descarregamento do floema

Ecofisiologia da fotossíntese

Referências

CAPÍTULO 3

RESPIRAÇÃO E METABOLISMO DO NITROGÊNIO

Respiração

Etapas da respiração

Metabolismo do nitrogênio

Fixação biológica do nitrogênio

Estresse Nutricional

Referências

CAPÍTULO 4

HORMÔNIOS VEGETAIS

Aspectos gerais

Auxina

Citocininas

Giberelina

Brassinosteroides

Ácido Abscísico 

Etileno

Referências

CAPÍTULO 5

FLORAÇÃO E MOVIMENTOS EM PLANTAS

Meristemas

Fases da floração

Movimentos em plantas

Referências

CAPÍTULO 6

ECOFISIOLOGIA DA COMPETIÇÃO

Aspectos gerais

Competição por Água

Competição por Luz

Competição por Nutrientes

Referências

Capitulo 7

SENESCÊNCIA FOLIAR

Aspectos gerais

Fotoperíodo

Temperatura

Nitrogênio

Déficit hídrico

Referências

CAPÍTULO 1

RELAÇÕES HÍDRICAS

A água é o mais importante solvente e uma das mais extraordinárias substâncias do nosso planeta. Os diferentes órgãos vegetais: raiz, caule, folhas, flores, frutos, grãos de pólen e sementes são constituídos por variados percentuais de água. A conquista do ambiente terrestre passou pelo desenvolvimento de estruturas capazes de absorver, transportar e conservar água nos tecidos vegetais para manutenção do crescimento e reprodução. A sazonalidade e intensidade das precipitações torna a água o mais limitante fator da produtividade agrícola pela essencialidade em uma gama de eventos ecofisiológicos. A variada disponibilidade de água em diferentes ambientes é determinante no zoneamento agrícola e restrição do cultivo de espécies inaptas a regiões com baixa precipitação pluviométrica. Este capítulo tem como foco principal o estudo e a compreensão da importância da água no sistema solo–planta–atmosfera, com enfoque no crescimento, metabolismo e produção vegetal, mas aborda também, de forma precisa, a acuidade de outros fatores ambientais examinados no capítulo destinado à explanação dos estresses causados por elementos abióticos, pois as variações indesejáveis de temperatura, chuva e oxigênio ou a simples presença de altas concentrações de sal na água de irrigação podem inviabilizar o crescimento e a produção agrícola.

Parede celular

A parede celular é um fino envoltório celulósico que envolve e protege o protoplasto, conferindo forma e resistência às células vegetais. Algumas das funções da parede celular são destacadas abaixo.

Importância e funções

Resistência mecânica

A parede celular é constituída de substâncias químicas (celulose, hemicelulose e pectinas) que conferem rigidez e tornam o tecido vegetal mecanicamente resistente e, até certo ponto, determinam a forma e o tamanho das células e permitem que as plantas cresçam até grandes dimensões. Dado que os vegetais não possuem esqueleto ósseo como os animais, a parede celular, graças à essa resistência mecânica, dá sustentação aos tecidos vegetais.

Controle do crescimento celular

Como um rígido revestimento envolvendo a célula, a parede atua como um exoesqueleto que controla a forma celular e possibilita o desenvolvimento de altas pressões de turgidez. A parede celular, embora considerada estritamente inerte no passado, apresenta razoável atividade metabólica que influencia nas respostas da própria parede e da planta inteira. Assim, não apenas contra reage fisicamente ao potencial de pressão hidrostática intracelular (ΨP) desenvolvido pelo influxo de água para as células, mas possui enzimas como as poligalacturonases que agem relaxando as ligações entre componentes moleculares da parede celular (TAIZ et al., 2017).

Dessa forma, quando a pressão crítica de turgor excede, a parede se expande, resultando em aumento permanente nos volumes e crescimento das células. Após desenvolvimento da parede secundária e a deposição de lignina, em função da rigidez desse polímero, passa a impedir o crescimento celular.

Barreira mecânica à penetração de certos microrganismos patogênicos e proteção vegetal

Em função da rigidez, a parede celular constitui importante barreira mecânica à penetração de certos micro-organismos. As paredes celulares epidérmicas das plantas superiores estão sempre submetidas ao ataque de micro-organismos patogênicos como vírus, bactérias e fungos. O patógeno penetra no hospedeiro por dissolução enzimática de parte da parede celular ou por meio da abertura de estômatos ou entrada oportunista por quebras ou feridas na parede. Assim, uma parede celular possui mecanismos de defesa passivos e ativos contra os ataques de micro-organismos. O peróxido de hidrogênio (H2O2) na presença de Fe pode formar radical hidroxila e participar de interligações com hidroxiprolinas e glicoproteínas tornando as paredes celulares mais resistentes à degradação enzimática e penetração de patógenos. Os compostos fenólicos podem inibir a ação de metabólitos dos patógenos.

A parede celular intacta forma uma barreira física efetiva e passiva. Os poros da parede celular são muito pequenos para permitir a entrada até mesmo dos minúsculos microrganismos. A cutícula, a lignina e a cutina na parede celular da epiderme proporcionam uma barreira efetiva contra fungos. A parede celular intacta também possui mecanismos de defesa ativos, formando uma barreira eficaz em torno do ponto de infecção parasitária pela deposição de lignina e, por vezes, suberina, selando assim o caminho de penetração do patógeno. A lignificação dificulta a penetração do patógeno.

Regulação de certas funções celulares

As enzimas da parede celular podem hidrolisar e liberar fragmentos de polissacarídeos, como as oligossacarinas. Essas oligossacarinas parecem possuir atividade regulatória podendo controlar importantes funções do vegetal como: crescimento celular, florescimento, enraizamento ou ativar mecanismos de resistência a patógenos.

Controla o Transporte Intercelular

O transporte de substâncias entre células vegetais envolve a parede celular e ocorre de duas maneiras: transporte apoplástico e simplástico. No transporte apoplástico o movimento de substâncias entre células vizinhas ocorre a partir da matriz da parede celular e da membrana plasmática, enquanto no transporte simplástico o movimento ocorre via plasmodesmos presentes entre as células.

No transporte apoplástico, o tamanho da substância é muito significativo. As microfibrilas e o polímero da matriz da estrutura da parede celular formam uma estrutura semelhante à peneira, que inibe a entrada de grandes moléculas e micro-organismos. As moléculas menores, íons, pequenas proteínas e polissacarídeos se movem por meio dos canais aquosos presentes na matriz. A cutícula presente na epiderme, a faixa Caspariana de endoderme e as paredes lignificadas resistem ao movimento apoplástico.

Estrutura da célula

Em uma célula vegetal madura a parede celular é constituída de três camadas distintas. A parede primária, a primeira parte a se formar durante o processo de desenvolvimento celular deve ser ao mesmo tempo mecanicamente estável e suficientemente flexível para permitir a expansão das células, evitando a ruptura. É constituída principalmente de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas conforme demonstrado na Tabela 1.

Durante o desenvolvimento celular, nova e espessa camada é depositada, trata-se da parede secundária. Essa camada difere tipicamente da parede primária na sua composição química, contendo maior percentual de celulose e apresentando as microfibrilas de modo extremamente organizado, o que lhe confere mais força e rigidez. Muitas vezes elas são impregnadas com um polímero chamado lignina, o que as tornam ainda mais rígidas, conferindo ao tecido vegetal, resistência mecânica. Entre as células existe um material amorfo